Безногие земноводные (червяги)

Отряд: Безногие земноводные, червяги

Читать очерки об отр. Безногие (Червяги): [1]; [2]

К этому отряду относится всего 56 видов, объединяемых в 19 родов и одно семейство червяг (Caeciliidae), напоминающих по внешнему виду крупных червей или змей.

Поверхность их удлиненного, червеобразного тела разделена кольцевыми перехватами, число которых может достигать 400. Кожа голая, богатая железами, обильно смачивающими поверхность едкой слизью. Парных конечностей и их поясов нет; хвоста также нет, и клоака открывается почти на самом конце тела. Все червяги, за исключением немногих представителей двух родов (Typhlonectes, Deimophis), живущих в воде, ведут подземный образ жизни, прокладывая ходы во влажной тропической почве.

В связи с роющим образом жизни червяги утратили конечности, тело их удлинилось, левое легкое вытянулось в длинный мешок, а правое очень укоротилось (как у змей); вытянулись и стали узкими лентами почки. Безногие потеряли барабанную перепонку и среднее ухо (как и змеи); глаза их скрыты под кожей или даже под костямии. Но как приспособление к подземной жизни у них сильно развито обоняние и осязание. На голове червяг есть маленькое щупальце, помещающееся в специальной кожной ямке. Внутри ямки открывается проток глазной железы, которую раньше ошибочно считали ядовитой. Червяги постоянно высовывают щупальце из ямки, как ящерицы язык,— это их орган осязания и обоняния.

Очевидно, в связи с подземным существованием у червяг развилось и внутреннее оплодотворение; клоака у самцов, имеющая специальную мускулатуру, может выворачиваться и служит копулятивным органом.

Наряду с этими специализированными признаками червяги обладают рядом примитивных черт организации, которые сближают их с древними панцирными земноводными. К числу таких признаков относятся скрытые под кожей костные чешуйки — остатки чешуи древних земноводных, чрезвычайно сильно развитые покровные кости черепа, сочленение слуховой косточки с квадратной, неполная перегородка между предсердиями, лишенный продольного клапана артериальный конус, двояковогнутые позвонки, хорошо развитая хорда, короткие нижние ребра, примитивный подъязычный аппарат.

Наряду с этим у червяг сильно развит передний мозг, который массивнее, чем у всех других современных земноводных.

Для червяг характерно также срастание лицевой части черепа с черепной коробкой. При развитии у них закладывается 7 пар жаберных щелей, а не 6, как у других земноводных. У зародыша функционируют наружные жабры в форме ветвистых пучков (Ichthyophis, Hypogeophis) либо в форме пластинок (Typhlonectes, Siphonops). Многочисленные мелкие, загнутые назад зубы сидят в два ряда: наружный — на предчелюстной и челюстной костях и внутренний — на нёбной и сошнике; один или два ряда зубов есть на нижней челюсти.

Червяги медленно передвигаются в земле путем змееобразных изгибаний тела. Кормятся они червями и другими почвенными беспозвоночными. Некоторые поселяются в термитниках и муравейниках и питаются обитателями этих построек.

Большинство червяг откладывает яйца во влажную почву. Из немногих крупных, богатых желтком яиц (до 2—3 десятков) вылупляются хорошо развитые личинки, которые вскоре здесь же превращаются во взрослое животное или после кратковременного развития в воде метаморфи-зируют и переходят к жизни на земле. Многие червяги оберегают кладки яиц, иногда и личинок, обвиваясь вокруг них. Обильные выделения кожных желез взрослых предохраняют яйца и личинок от высыхания. Большинство взрослых червяг не способно жить в воде и, попав в нее, тонет. Только немногие червяги рода Typhlonectes и Dermophis всю жизнь проводят в воде. Водные виды живородящи; их эмбрионы развиваются из 5—8 крупных яиц.

Распространены червяги в тропическом поясе Америки, Африки и Азии; их нет в Австралии и на Мадагаскаре.

Ископаемые безногие неизвестны. Они произошли от тонкопозвонковых земноводных каменноугольного периода.

Систематическими отличиями родов и видов этого семейства служат положение и форма щупальца (круглое, коническое, клапанообразное), количество зубных рядов на нижней челюсти, степень развития глаз, степень срастания чешуйчатой и теменной костей, присутствие или отсутствие чешуи в коже и др.

Безногие земноводные: представители. Настоящие червяги

Среди амфибий наиболее известны лягушки, саламандры и тритоны, но это еще не все представители класса. К нему также относится отряд безногих земноводных, которые внешне скорее напоминают огромных упитанных червей. Благодаря такой особенности их еще называют червягами. Где обитают эти необычные создания? Какой образ жизни они ведут? Ответы на эти вопросы вы найдете в нашей статье.

Кто они такие?

Как и другие амфибии, все безногие земноводные являются позвоночными животными. Они ведут преимущественно подземный образ жизни, поэтому обнаружить их достаточно непросто. Науке известно примерно 200 видов червяг – это намного меньше, чем у других отрядов земноводных.

Безногие существовали уже в юрском периоде, то есть около 200 млн лет назад. Самые ранние представители принадлежали к роду Eocaecilia. Они обитали на территории американского штата Аризона. У них были короткие конечности и хорошо развитые глазницы и хвосты.

Современные представители отряда безногих земноводных не имеют ног, а их зрение очень плохое – животные воспринимают только свет и темноту, не различая окружающие объекты. Как такового хвоста у них нет или он слабо выражен. Внешне они очень похожи на червей, но являются более сложными существами. Своих примитивных «двойников» червяги превосходят как минимум продвинутой нервной системой и развитым мозгом. У некоторых особей даже развито родительское поведение.

Внешний вид и строение

У всех червяг вытянутое, лишенное каких-либо конечностей тело с очень редуцированным хвостом. Переход от головы к туловищу практически незаметен, и сразу непросто определить, где у безногих земноводных передняя часть, а где задняя. А вот в строении скелета этих животных выделяется череп, грудной, поясничный, шейный и хвостовой отделы. Последние два отдела имеют всего по одному позвонку, а туловищный – около ста.

Размеры червяг сильно варьируются и могут составлять от 10 сантиметров до метра. Их покровы представлены ровной кожей без гребней и других наростов. Под кожей у них имеются небольшие роговые чешуйки, по-видимому, оставшиеся от предков. Цвет большинства видов темный, серо-черный или коричневый. Некоторые имеют более яркий окрас, могут быть украшены полосками или пятнами.

Из-за проживания под землей они утратили способность хорошо видеть и слышать, зато развили отличное обоняние и осязание, а также чувствительность к вибрациям. Их глаза покрывает тонкий слой кожи, защищая их от попадания грунта и мелких частичек в нем. Для обоняния у них есть ноздри, а в качестве органа осязания они используют мелкие втягивающиеся щупальца, расположенные между ноздрями и глазами. Дышат животные при помощи кожи, слизистых рта и правого легкого, левое легкое недоразвито, как у змей. У вида Atretochoana eiselti вообще нет легких.

Места обитания

Скрытный образ жизни безногих червяг делает их малодоступными для изучения. Даже открытые наукой виды не исследованы в полной мере. И вся информация, существующая сегодня в различных источниках, основана лишь на малой части проводимых исследований.

В настоящий момент территорией распространения червяг считается тропический и субтропический пояса планеты. Известно, что они обитают на большей части Южной Америки, в Центральной Америке, на крайнем западе и крайнем востоке экваториальной Африки, в Юго-Восточной Азии и на западном побережье Индостана. Подробнее расселение безногих можно увидеть на карте (фото ниже).

Червяги живут недалеко от водоемов, а некоторые виды обитают прямо в них, никогда не выбираясь на сушу. Исследователи частенько находили безногих в Амазонке, Ориноко и других реках с медленным течением. Большинство видов живут во влажной почве и на нижних уровнях лесной подстилки, не углубляясь слишком далеко. Но на суше они проводят только часть времени, охотясь, а иногда и размножаясь в воде.

Питание

Безногие земноводные довольно медлительны и не могут быть серьезными хищниками. Тем не менее они не являются вегетарианцами, употребляя в пищу насекомых, дождевых червей и других беспозвоночных. В желудках некоторых особей находили останки термитов и неизвестных растительных волокон.

Пропитание животные находят, прорывая ходы в толще влажного грунта. Их кожа покрыта протоками, через которые выделяется слизь. Она помогает им передвигаться, но также содержит яд, чтобы парализовать добычу, а заодно и отпугивать врагов. Отравленную жертву они хватают зубами и с помощью слизи во рту проглатывают.

Крупные особи питаются не только мелкой живностью, но могут время от времени поедать ящериц и небольших змей. Семейства червяг, обитающие в воде, употребляют в пищу моллюсков, небольших рыб, головастиков, а также водные растения.

Размножение

Все безногие земноводные являются раздельнополыми существами и размножаются путем ввода спермы в тело самки. Треть видов откладывает яйца. Для этого они роют нору в безопасном и обязательно влажном месте, а затем обвиваются вокруг кладки, смазывая ее слизью и ожидая вылупления. Одна самка приносит 10-40 детенышей за один раз.

Большая часть червяг размножается живорождением. Из яиц детеныши вылупляются еще внутри тела матери, питаясь эпителием ее яйцевода. Через какое-то время они выходят наружу, будучи довольно взрослыми, но еще неполовозрелыми особями.

Развитие личинок безногих может происходить как в воде, так и на суше, в зависимости от вида. У тех, кто подрастает в реках, поначалу присутствуют жабры. У тех, кто развивается на суше, жабры пропадают еще на стадии яйца.

Семейство настоящих червяг

Это семейство является одним из самых обширных во всем отряде. Многие его представители обитают в Центральной и Южной Америке. К ним относится оливковая червяга, проживающая на тихоокеанском побережье, червяга Линнэуса, распространенная в Бразилии, Суринаме, Перу, Эквадоре, Колумбии, а также червяга Маркуса, которая является эндемиком Боливии.

Семейство включает от 42 до 96 видов безногих в зависимости от классификации. Самым крупным видом настоящих червяг и крупнейшим в мире представителем отряда является червяга Томпсона. Она достигает в длину 120 сантиметров.

Кольчатые червяги

Эти безногие обитают исключительно в Южной Америке, на территориях восточнее Анд. Они встречаются в Бразилии, Аргентине, Венесуэле, Суринаме, Парагвае, Перу и Эквадоре.

эти создания не славятся слишком крупными размерами и достигают в длину всего 40-50 сантиметров. Тело кольчатых червяг заметно разделено поперечными кольцами. Их личинки оснащены 44 маленькими зубами, при помощи которых они поедают верхний слой кожи матери. Съедая все за считаные минуты, они ждут около трех дней, пока кожа не отрастет заново. Явление получило название «материнская дерматофагия» и длится оно, пока малыши не подрастут и не смогут питаться самостоятельно.

Читайте также:  Рыба луна: монстр или уникально красивый обитатель океана

Рыбозмеи

Рыбозмеи – еще одно крупное семейство безногих, включающее около 40 видов. Все они обитают исключительно на территории Азии. Распространены животные на Малайском архипелаге, в Таиланде, Индии, Китае и Малайзии. Среди них есть эндемик с очень узким ареалом – это цейлонский рыбозмей, проживающий только в южной части одноименного острова.

Тело такой особи вырастает максимум до 50 сантиметров и покрыто небольшими чешуйками. От других представителей червяг их отличает наличие короткого, но заметного хвоста, а также мышц-аддукторов в челюсти.

Рыбозмеи обитают у берегов рек и других водоемов. После вылупления из яиц их личинки долгое время развиваются в воде. Примечательно, что взрослые особи живут только на суше и могут умереть, если попадут в водоем.

Отряд безногие земноводные (червяги)

Давайте, для начала начнём с определения. Итак, отряд безногие земноводные или червяги (лат. Gymnophiona, или иначе Apoda) — это самый малочисленный отряд из трёх существующих отрядов земноводных и насчитывающий всего около 200 видов амфибий, относящихся к царству Животные, типу Хордовые, подтипу Позвоночные, надклассу Четвероногие, классу Земноводные, подклассу Беспанцирные и соответственно к отряду Безногие.

Появились и расселились эти существа ещё в раннем юрском периоде, если судить по окаменелым находкам со слепками этих древних животных. Наиболее ранним является ископаемый род Eocaecilia, представители которого некогда обитали в Северной Америке. В настоящее время животных, относящихся к отряду безногие земноводные можно встретить в тропическом и субтропическом климате Южной и Центральной Америки, Африки, Индии, на Сейшельских островах, а также в Южной и Юго-Восточной Азии.

Однако ни один вид из рассматриваемого отряда не встречается ни в Австралии, ни на Мадагаскаре, несмотря на то, что эти регионы изобилуют другими земноводными. Чаще всего безногие земноводные селятся вблизи водоёмов, а также в тропических лесах с наиболее влажными почвами. Некоторые виды этих амфибий полностью приспособились к жизни в водной стихии. Таких существ можно увидеть в реках с медленным течением, например в Ориноко и Амазонке. Встречаются они и в речных системах Колумбии.

Давайте для наглядности рассмотрим научную классификацию этих животных. Надо сказать, что до настоящего времени среди учёных в отношении классификации безногих ведутся горячие споры, и не одно мнение не является окончательным и утверждённым, вероятно ввиду того, что эти животные ещё очень мало изучены. Существующие классификации разных авторов периодически пересматриваются. Многие зоологи считают, что ещё не все существующие виды червяг известны и описаны.

Безногие земноводные (червяги) и их классификация

Итак, отряд безногие земноводные состоит из 10 ныне существующих семейств, 1 ископаемого (вымершего) и 1 ископаемого неясного, т.е. неопределённого положения — Incertae sedis, которые, в свою очередь делятся на роды и виды:

  • Неопределённое ископаемое положение Incertae sedis:
  • Род Rubricacaecilia.
  • Ископаемое семейство Eocaeciliaidae:
  • Род Eocaecilia.
  • Рыбозмеи (лат. Ichthyophiidae):
  • Род Рыбозмеи (лат. Ichthyophis);
  • Род Короткохвостые червяги (лат. Caudacaecilia);
  • Род Малабарские червяги (лат. Uraeotyphlus).
  • Herpelidae:
  • Род Западноафриканские червяги (лат. Herpele);
  • Род Голубоватые червяги (лат. Boulengerula).
  • Typhlonectidae:
  • Род Водные червяги (лат. Typhlonectes);
  • Род Плавающие червяги (лат. Nectocaecilia);
  • Род Atretochoana;
  • Род Potomotyphlus;
  • Род Присосковые червяги (лат. Chthonerpeton).
  • Siphonopidae:
  • Род Кольчатые червяги (лат. Siphonops);
  • Род Скрытоглазые червяги (лат. Luetkenotyphlus);
  • Род Малые червяги (лат. Parvicaecilia);
  • Род Слепые червяги (лат. Brasilotyphlus);
  • Род Обманчивые червяги (лат. Mimosiphonops);
  • Род Микроцецилии (лат. Microcaecilia).
  • Хвостатые червяги (лат. Rhinatrematidae ):
  • Род Разнозубые червяги (лат. Rhinatrema);
  • Род Мелкозубые червяги (лат. Epicrionops).
  • Червяги (лат. Caeciliidae):
  • Род Узкотелые червяги (лат. Oscaecilia);
  • Род Настоящие червяги (лат. Caecilia).
  • Indotyphlidae:
  • Род Sylvacaecilia;
  • Род Индийские червяги (лат. Gegeneophis);
  • Род Праслении (лат. Praslinia);
  • Род Сейшельские червяги (лат. Grandisonia);
  • Род Бомбейские червяги (лат. Indotyphlus);
  • Род Земляные червяги (лат. Hypogeophis);
  • Род Крохотные червяги (лат. Idiocranium).
  • Dermophiidae:
  • Род Гладкоязычные червяги (лат. Schistometopum);
  • Род Толстокожие червяги (лат. Dermophis);
  • Род Тигровые червяги (лат. Geotrypetes);
  • Род Центральноамериканкие червяги (лат. Gymnopis).
  • Chikilidae:
  • Род Chikila.
  • Африканские червяги или иначе короткоголовые червяги (лат. Scolecomorphidae):
  • Род Scolecomorphus;
  • Род Короткоголовые червяги (лат. Crotaphatrema).

Особенности строения червяг

В целом существа, относящиеся к отряду безногие земноводные довольно примитивны, даже судя по названию отряда можно понять, что у них полностью отсутствуют конечности, а их хвост значительно редуцирован, поэтому своим внешним видом они сильно напоминают змей или крупных дождевых червей. Размеры у этих животных варьируют от нескольких сантиметров до 1,5 метра. Их вытянутое округлое тело имеет многочисленные поперечные складки (до 400), похожие на кольца.

Кожа гладкая, матовая снабжена слизистыми железами, как правило, тёмного однотонного цвета. Некоторые виды украшены на боках цветными пятнами или полосками. На голове червяг есть специальная кожная ямка, в которой располагается маленькое щупальце. Под кожей у них обнаруживаются остатки чешуи, указывающие на древнюю примитивную организацию.

Ротовое отверстие у них практически беззубое. Глаза у червяг скрыты под кожей, даже скорее под покровными костями черепа и позволяют различать им лишь темноту и свет. Среднее ухо и барабанная перепонка у безногих отсутствуют. Окружающий мир они воспринимают в первую очередь посредством обоняния и осязания, а также ориентируясь по вибрациям земли.

Образ жизни

Живут представители отряда безногие земноводные в почве, в опавших листьях или древесной трухе, а иногда в термитниках и муравейниках. Те виды, которые не ведут водный образ жизни, попав в воду, быстро тонут и погибают. Что касается питания этих животных, то этот вопрос пока что ещё мало изучен. Предположительно, что в зависимости от среды обитания, их рацион питания составляют черви, насекомые, мелкие почвенные животные и беспозвоночные. Те особи, которые селятся в муравейниках или термитниках питаются личинками этих насекомых.

Существует мнение о том, что некоторые крупные водные виды безногих питаются другими мелкими земноводными, ящерицами, моллюсками некрупной живой и погибшей рыбой, и даже змеями. Некоторые учёные полагают, что часть видов червяг питается детритом. Однако достоверно известно, что в неволе безногие земноводные с удовольствием поедают дождевых червей.

Как и все остальные земноводные, червяги раздельнополы и характеризуются внутренним оплодотворением. В процессе спаривания клоака самца выворачивается, образуя оплодотворительный орган – Phallodeum. Надо сказать, что подавляющее большинство видов является живородящими (водные виды), меньшая же их часть – яйцекладущими. Последние откладывают яйца в норах или других укрытиях. Яйца у рассматриваемых земноводных довольно крупные и из них вылупляются вполне развитые личинки, которые либо, оставаясь в норе, либо после недолгого пребывания в воде претерпевают метаморфоз и переходят к наземному образу жизни.

В ночное время они охотятся в водоёмах, а в дневное – зарываются в почву на берегу. Интересно, что у некоторых видов животных из отряда безногие земноводные несмотря на некоторую примитивность, развит родительский инстинкт, который заставляет их заботиться о своём потомстве и охранять яйца и личинки. Так, например взрослые особи обвиваются кольцом вокруг своих отпрысков, не давая поверхности их кожи терять живительную влагу.

На этой оптимистичной ноте мы, пожалуй, и закончим свой рассказ о малоизученных и непонятных животных червягах, образующих отряд безногие земноводные . Прощаемся с вами, но лишь до новой встречи на странице он-лайн журнала «Подводный мир и все его тайны», где мы и дальше будем знакомиться с различными удивительными существами, населяющими нашу планету:

А пока, по традиции, предлагаем вам к просмотру интересный видео-сюжет, посвящённый червягам:

Безногие земноводные Gymnophiona (Caecilians)

Безногие земноводные — самая малочисленная (165 видов, объединяемых в 32 рода и 5 семейств) и наиболее примитивная группа современных земноводных. Подобно рыбам безногие земноводные сохранили двояковогнутые (амфицельные) позвонки с хорошо развитыми остатками хорды между ними. Среди других примитивных признаков специалисты отмечают неполную перегородку между предсердиями, сочленение слуховой косточки с квадратной костью, короткие нижние ребра и некоторые другие. О занятии ими одной из низших ступеней на «эволюционной лестнице» земноводных говорит также наличие в коже у многих представителей костных чешуек, доставшихся «по наследству» от их вымерших предков — стегоцефалов, тело которых было покрыто кожными окостенениями.

Костные чешуи безногих земноводных — специфические образования, секретируемые двумя типами кожных желез, которые могут располагаться как в эпителиально-соединительной ткани (преимущественно у Caecilia spp.), так и в заросших кожных бороздках. Они образуют кольцевые или полукольцевые поперечные ряды, состоящие обычно из нескольких (до восьми) чешуек. Количество их в теле может достигать 2000, причем в передней части чешуйки мельче (до 1 – 2 мм), чем в задней (около 4 мм). В наиболее подвижных участках тела (в области хвоста, например) они разрушаются, оставляя небольшие полости в толще кожи.

Самой же характерной особенностью безногих земноводных является червеобразная (змеевидная) форма тела без хвоста (который выражен лишь у наиболее примитивных форм), конечностей и даже их поясов, а туловище разделено перетяжками на сегменты.

Кольцевые сегменты ограничены бороздами, края которых соприкасаются друг с другом и образуют полости, слипающиеся и зарастающие у некоторых видов. В ряде случаев один сегмент расположен над одним позвонком, однако, у многих видов число колец не соответствует числу позвонков, так как на широкие затылочные кольца (называемые воротником) приходится 3-4 позвонка, а на хвостовой сегмент, отчетливо заметный при расположении лишь перед анальным отверстием, — 2 — 5.
У видов родов Epicrionops и Ichthyophis количество борозд меньше количества позвонков. Представители рода Ichthyophis обладают сегментами, расположенными не строго вертикально, а несколько на¬клонно, выгибаясь клином на верхней стороне тела.

Не случайно начиная еще с первого упоминания о безногих земноводных в 1735 году известным зоологом и коллекционером Альбертом Себой, за такую сегментированность тела, сходную с кольчатыми червями, их называют червягами. Многие знаменитые исследователи прошлого (Линней, Лауренти, Латрей, Доден, Рей) относили червяг к змеям. Только в 1807 году Дюмериль указал на их родство с лягушками и жабами, а Оппель в 1811 году узаконил этот взгляд, придав им наименование Apoda. Некоторые исследователи про¬шлого считали червяг дегенерировшими саламандрами.

Читайте также:  Черешня Бычье сердце – описание сорта, посадка и уход, опылители, фото, видео

Относительно однообразный стиль жизни безногих земноводных сказался на низкой степени изменчивости формы тела. Вариабельность в основном проявляется в толщине туловища. Встречаются виды (кожистая червяга — Dermophis mexicanus (Dumeril et Bibron, 1941), например), у которых она меняется на протяжении всей длины туловища. У других (бомбейского рыбозмея — Ichthyophis bombayensis Taylor, 1960, в частности) голова и тело имеют одинаковый диаметр, уменьшающийся к задней части. Однако, ряд видов характеризуются узкоголовым телом, расширяющимся к хвосту. Самым длинным видом считается исполинская червяга (Caecilia thompsoni Boulenger, 1902) — 1375 мм, а возможно, и до 1.5 м, ширина ее тела укладывается в длине 92 раза. Вместе с тем более короткие настоящая и черная червяги (Caecilia tenticulata Linnaeus, 1758; С. nigricans Boulenger, 1902) из-за большой толщины выглядят порой значительно массивнее и крупнее. Самыми мелкими безногими земноводными считаются крохотная и короткая червяги — Idiocranium russelli Parker, 1936; Grandisonia brevis (Boulenger, 1911). Максимальные их размеры — 114 мм (длина превышает ширину в среднем в 25 раз) и 112 мм (в 14 раз), соответственно, хотя многие особи способны размножаться уже при длине тела в 5 см.

Червяги ведут преимущественно роющий образ жизни, прокладывая ходы в увлажненной почве (хотя есть и водные формы), что оставило свой отпечаток не только в их внешнем облике (отсутствие конечностей и удлиненное тело), но и форме внутренних органов: левое легкое удлинилось, а правое укоротилось (как и у змей). Почки у них стали узкими и лентовидными, количество позвонков у ряда видов достигает 200 – 300. Глаза у них скрылись под кожей или даже под костями (у Scolecomorphus spp.). У ряда червяг, правда, над глазами обычно располагаются прозрачные «окошки», а сетчатка содержит только редуцированные зрительные палочки без колбочек.

В связи с утратой зрения у них сильно развилось обоняние и осязание. Эти функции у безногих земноводных выполняют особые парные щупальца длиной 2 – 3 мм, заметные только у взрослых особей и расположенные в специальных кожных ямках. Кроме того, считается, что щупальце способно ощущать увлажненность, консистенцию и температуру субстрата (почвы). При этом подземные предметы червяги ощупывают сначала с левой стороны, а потом с правой. В щупальцевую ямку открывается проток большой глазной (называемой также гардеровой) железы, секрет которой у других позвоночных животных обеспечивает смазку глаза, хотя раньше предполагали ее ядовитость. Щупальце представителей семейства Scolecomorphidae способно как бы пропихивать глаз через отверстие щупалец в черепе из-под черепной коробки, размещая его таким способом над черепом.

Подземный образ жизни сказался и на размножении червяг. Они — немногие из земноводных, обладающие внутренним оплодотворением: клоака самца специальной мускулатурой выворачивается из задней кишки и служит копулятивным органом, кровеносные сосуды которого, насыщаясь кровью, придают ему упругое (эректированное) состояние. Форма такого совокупительного аппарата крайне видоспецифична. Ряд африканских видов имеют даже шипы на клоаке. А некоторые водные Potomotyphlus, кроме того, в анальной области обладают еще и специализированным захватывающим органом. У представителей рода Scolecomorphus клоака окружена хорошо заметными гребнями. Все эти образования отсутствуют у молодых организмов, в связи с чем предполагают их участие в размножении взрослых особей — помогают самцу удерживать самку во время спаривания.

У ряда водных форм наблюдалось, некоторое подобие брачного танца.

В период размножения самцы накапливают в теле жир, в связи с чем они утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок. Таким образом, ширина туловища одного и того же вида может быть разной в разных физиологических состояниях.

Большинство червяг откладывает до 20 – 30 яиц во влажную почву, расщелины субстрата около воды, а многие виды охраняют кладку, обвиваясь вокруг нее своим телом (забота о потомстве). Обильные слизистые выделения кожных желез позволяют им не пересыхать при этом. Иногда некоторые червяги яйца прикрепляют нитями в виде связки «воздушных шариков». После вылупления личинки мигрируют в воду и плавают там в течение нескольких месяцев (до года).

Еще одной отличительной особенностью чевяг является появление в процессе эмбрионального развития семи (а не шести) жаберных щелей (семь щелей встречается еще лишь у некоторых хрящевых рыб). Зародыши безногих земноводных имеют наружные жабры в виде ветвистых пучков (у Ichthyophis spp., Hypogeophis spp.) или пластинок (Typhlonectes spp., Siphonops spp.). Личинки имеют типично рыбьи органы боковой линии и спинно-хвостовой плавник (складка высотой 1 – 5 мм) исчезающий после метаморфоза. Исключение составляют водные формы, у которых плавник сохраняется всю жизнь. А некоторые виды обладают личиночным плавником и на брюхе.

Встречаются среди безногих земноводных и живородящие виды. Это, как правило, водные формы (Typhlonectes spp.), производящие на свет по 5 – 8 яиц. После оплодотворения их яйца остаются в яйцеводе, где развивающиеся эмбрионы пищу получают не через кровь, а как бы соскребая со стенок яйцевода личиночными зубами (которые не идентичны зубам взрослых животных) секрет специфических желез в виде густого молочка. Питаясь такой калорийной пищей, зародыши очень быстро набирают в весе. Беременность у червяг длится 9-11 месяцев.

Живут червяги в тропиках Америки, Африки и Азии (их нет только в Австралии и на Мадагаскаре). Многие виды безногих земноводных очень редки, более того — известны всего лишь по нескольким экземплярам, образ жизни их практически не изучен. Основная масса безногих земноводных активна по ночам. Днем они прячутся по берегам водоемов, поэтому и попадаются в сети рыболовов. В Мексике безногих земноводных часто можно встретить на конюшнях в навозе, где сосредоточенно значительное количество личинок различных двукрылых насекомых.

Основными объектами питания червяг являются термиты, земляные черви, личинки насекомых и моллюски. Причем на термитах специализируются преимущественно виды родов Afrocaecilia и Boulengerula, на червях (при их обилии) — Dermophis spp., а тучная червяга (Typhlonectes obesus Taylor, 1968) преимущественно поедает куколок жуков. Нередко некоторые безногие земноводные нападают на прямокрылых насекомых, гусениц бабочек, головастиков и даже некрупных ящериц (Dermophis spp., например). Стратегией питания червяг является затаивание. Но стоит появиться жертве поблизости, как земноводное медленно подступает к ней и схватывает ее быстрым движением головы, удерживая добычу хорошо развитыми загнутыми назад зубами, имеющими порой двойное остроконечие. Количество рядов зубов на нижней челюсти является важным диагностическим признаком. Обломанные в охоте зубы способны к регенерации. Одной из наиболее причудливых особенностей червяг является открытие рта поднятием черепа при неподвижной нижней челюсти.

Среди врагов наземных червяг обычно называют различных змей (в частности, коралловых) и хищных птиц (например, полевого луня), а водными безногими земноводными питаются рыбы, лягушки, пресноводные черепахи и околоводные млекопитающие.

Специальных способов защиты от врагов, кроме скрытного образа жизни, у червяг нет. Движение изгибами тела благодаря волне мускульных сокращений, идущей от головы к хвосту, червяг не спасает. Зато внутренние слои кожи некоторых видов содержат ядовитые железы, секрет которых опасен для хищников и человека (вызывает раздражение слизистой оболочки носа).

Родственные взаимоотношения безногих земноводных с другими отрядами (хвостатыми и бесхвостыми земноводными) остаются до конца не выясненными (так, например, по набору хромосом они близки к Anura, а по количеству ДНК — к Caudata).

Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ)., 1999 г.

Jean-Marie Exbrayat Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians), 2006

Систематика безногих земноводных на Wikipedia

Безногие земноводные

ДоменЭукариоты
ЦарствоЖивотные Animalia
ПодцарствоДвусторонне-симметричные Bilateria
ТипХордовые Chordata
ПодтипПозвоночные Vertebrata
ИнфратипЧелюстноротые Gnathostomata
НадклассЧетвероногие Tetrapoda
КлассЗемноводные Amphibia
ОтрядБезногие земноводные

Безногие земноводные (лат. Gymnophiona , или лат. Apoda ) — отряд позвоночных животных класса амфибии.

Содержание

[править] Систематика

Отряд Безногие земноводные (Gymnophiona) включает 3 современных семейства [1]

  • семейство Настоящие червяги (Caeciliidae) Rafinesque, 1814
  • семейство Рыбозмеи (Ichthyophiidae) Taylor, 1968
  • семейство Хвостатые червяги (Rhinatrematidae) Nussbaum, 1977

По другим источникам их насчитывается 5, или более. [2]

Отряд Безногие земноводные (Gymnophiona) [3]

Безногие земноводные немногочисленны. Они населяют влажные тропические леса Африки, Азии, Америки, островов Индийского и Тихого океанов.

Настоящие червяги (Caeciliidae) обитают в Южной Америке. К ним относится самый крупный (длиной до 117 см) представитель всего отряда червяга Томпсона (Caeciliia thompsoni), живущая в горах Колумбии.

Рыбозмеи (Ichthyophiidae) и хвостатые червяги (Rhinatre-matidae) распространены в Азии и Южной Америке. В воде живут только их личинки, а взрослые земноводные обитают по берегам рекю.

Живородящие водные червяги (Typhlonectidae) — жители Южной Америки.

[править] Описание

По внешнему виду безногие земноводные скорее напоминают змей или крупных червей и совсем не похожи на лягушек и даже на саламандр.

Тело безногих земноводных червеобразное, лишенное ног. Сходство с червями усиливают многочисленные (до 400) кольцеобразные перехваты тела. Хвост настолько короток, что кажется, что его нет вовсе, и круглое заднепроходное отверстие находится почти на конце тела.

Длина червеобразного тела может быть от 30 до 120 см.

[править] Кожный покров

Кожа совершенно голая, хотя у некоторых видов в ней заключены мелкие чешуйки, похожие на рыбьи. Кожа богата железами и при жизни животного всегда покрыта липкой слизью.

[править] Органы чувств

Безногие земноводные не обладают ни зоркими глазами, ни чуткими ушами из-за преимущественно подземного образа жизни. Поэтому они «потеряли» барабанную перепонку и среднее ухо. Глаза у них недоразвиты и скрыты под кожей, а у некоторых даже заросли костью.

Зато у червяг сильно развиты обоняние и осязание.

[править] Глазные щупальца

Перед каждым глазом имеется малень­кое отверстие, через которое выдвигается и втягивается щупальце, снабжен­ное особым нервом. В глубине каждого отверстия открываются два канала, сообщающиеся с большой щупальцевой железой. Благодаря сильному мышечному сокращению щупальце втягивается, и каналы оказываются открытыми. Накопившиеся в железе выделения могут вытекать, или даже выбрызгиваться. Возможно, что втягивающееся щупальце оказывает еще давление на железу и тем самым способствует более сильному выделению ее содержимого, обладающего в некоторых случаях ядовитыми свойствами.

[править] Внутреннее строение

Внутреннее строение в общем и целом такое же, как у остальных представителей класса земноводных, за исключением некоторых изменений благодаря подземному образу жизни.

Читайте также:  Можжевельник Блю альпс (Вlue Аlps): посадка и уход, сортовое описание, фото, сочетание с другими растениями, основные болезни и их лечение

Все внутренние органы у безногих земноводных сильно вытянуты в длину, соответственно змеевидной форме тела. Примитивными морфологическими признаками служат мелкие костные чешуйки в коже у некоторых червяг.

Позвонки у безногих земноводных двояковогнутые, число их доходит у некоторых видов до 300. Между позвонками сохраняется хорда. Ребра зачаточные. Поясов конечностей нет.

Еще одной отличительной особенностью чевяг является появление в процессе эмбрионального развития семи, а не шести жаберных щелей. Семь щелей встречается еще лишь у некоторых хрящевых рыб. [5]

Челюсти вооружены полыми, слегка направленными назад зубами. Существуют также нёбные зубы, расположенные подковообразно. Язык совершенно неподвижен, так как прирастает всей своей нижней поверхностью ко дну рта.

Строение черепа очень своеобразно: верхнечелюстные кости так прикрывают глазную впадину, а височные кости — височную впадину, так, что со стороны кажется, что череп образован одной щитообразной костяной пластинкой. Головной мозг развит гораздо более, чем у всех других амфибий, особенно большой величиной отличаются полушария большого мозга. Наружные носовые отверстия расположены по сторонам головы или на переднем конце ее, а внутренние носовые отверстия находятся на небе.

Правое легкое сильно развито, левое длиной всего несколько миллиметров. Удлиненный желудок неясно отграничен от пищевода. Печень иногда простая удлиненная, или состоит из большого числа лопастей, имеющих форму округлых пластинок, прилегающих друг другу. Кишечник оканчивается сильно развитой клоакой, в которую открываются мочеточники, идущие из очень длинных лентообразных почек весьма простого строения, мочевой пузырь и половые органы.

[править] Половые органы

Яичники в виде длинных лент, вдоль них тянутся яйцеводы. Семенники состоят из многих отдельных долек, лежащих с каждой стороны в виде продольного ряда, органы оплодотворения сильно развиты.

У самцов клоака может выворачиваться, образуя непарный орган совокупления. Форма такого копулятивного (совокупительного) аппарата крайне видоспецифична. Ряд африканских родов имеют даже шипы на клоаке. А некоторые водные виды, кроме того, в анальной области обладают еще и специализированным захватывающим органом. [5]

В клоаке самцов обнаружены парные железы, играющие роль в стимуляции размножения, что при отсутствии полового диморфизма может быть важным фактором в проведении успешного спаривания червяг. [5]

[править] Образ жизни

Червяги роют землю и вообще ведут подземную жизнь, как земляные черви, что в значительной степени затрудняет наблюдения над ними. Движения их состоят из медленного ползания или плавания, совершаемого извиванием тела.

[править] Питание

Поведение безногих земноводных, относящиеся к питанию, ещё почти не изучено.

Питаются, вероятно, безногие земноводные червями и другими беспозвоночными. Многие из представителей отряда живут в муравейниках и питаются муравьями.

[править] Размножение

Очень интересно, хотя и мало изучено, размножение этих животных. Развитие личинок происходит довольно различно у разных представителей этого отряда.

В связи с подземным образом жизни для всех бесхвостых характерно внутреннее оплодотворение, для некоторых видов — внутриутробное развитие и живорождение.

Беременность у червяг длится 9 — 11 месяцев.

Яйца (до 2—3 десятков) откладываются в норках, вырытых под землей, поблизости от водоема во влажную почву. Яйца крупные, богатые желтком.

Превращение личинок совершается по большей части еще в яйце. После выхода из яйцевых оболочек личинка, или уже имеет вид взрослого животного, или для этого нуждается лишь в кратковременном пребывании в воде.

У многих видов наблюдается забота о потомстве, выражающаяся в том, что самка обвивается вокруг отложенных яиц и выделениями кожных желез предохраняет их от высыхания в течение всего развития.

Водные виды живородящи, их эмбрионы развиваются из 5—8 крупных яиц.

У некоторых водных форм наблюдались подобие брачного танца. В период размножения самцы накапливают в теле жир, в связи с чем они утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок. [5]

[править] Статус и охрана

Многие роды и виды этой группы амфибий крайне редки, некоторые известны по нескольким экземплярам. Экология большинства практически не изучена, отсутствуют данные по динамике численности популяций.

Скрытный образ жизни ставит этих амфибий в ряд наименее изученных позвоночных животных. Возможно, что некоторые виды и подвиды могут исчезнуть с лица Земли еще до того, как будут изучены.

Безногие земноводные (червяги)

У безногих земноводных нет конечностей, а хвост сильно редуцирован. Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний. Мелких безногих земноводных (размером до 10 см) можно легко спутать с дождевыми червями, в то время как крупные виды (размером от 1 до 1,5 м) напоминают скорее змей.

Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи, а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях на нёбе почти нет зубов.

Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации. Дыхание осуществляется с помощью правого лёгкого, левое лёгкое, как правило, редуцировано. Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу и слизистые оболочки рта, в особенности у единственного безлёгочного вида Atretochoana eiselti.

Распространение

Безногие земноводные встречаются в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Африки и Латинской Америки. Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки. Питаются мелкими животными, в основном дождевыми червями. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи водоёмов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как Амазонка, Ориноко и речных системах Колумбии. Их пищей являются моллюски и мёртвые рыбы.

Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Зоологи исходят из того, что ещё не все виды известны науке и описаны.

Размножение

Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий сперму оплодотворительный орган, так называемый Phallodeum. Существуют виды, откладывающие яйца, однако 75 % видов безногих земноводных являются живородящими. Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются в фаллопиевых трубах. Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущей личинки отсутствует.

Питание

Поведение безногих земноводных, относящиеся к питанию, ещё почти не изучено. Вероятно в их пищу входят главным образом насекомые и беспозвоночные, которые часто встречаются в их ареале распространения. Анализы содержимого желудка вида Afrocaecilia taitana показали останки термитов, но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков растений. Некоторые учёные предполагают, что безногие земноводные питаются детритом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются дождевыми червями. Живущие в неволе безногие земноводные питаются дождевыми червями очень охотно. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами. Живущие в воде виды едят и небольших рыб. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и питаются их личинками.

Классификация

Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных [1] и 1 ископаемое семейство:

  • Семейство Rhinatrematidae — Хвостатые червяги (11 видов, Южная Америка)
    • Род Epicrionops — Мелкозыбые червяги (8 видов)
    • Род Rhinatrema — Разнозубые червяги (3 вида)
  • Семейство Ichthyophiidae — Рыбозмеи (50 видов, Южная и Юго-Восточная Азия)
    • Род Caudacaecilia — Короткохвостые червяги (5 видов)
    • Род Ichthyophis — Рыбозмеи (38 видов)
    • Род Uraeotyphlus — Малабарские червяги (7 видов)
  • Семейство Scolecomorphidae — Африканские червяги, или короткоголовые червяги (6 видов, Африка)
    • Род Crotaphatrema — Короткоголовые червяги (3 вида)
    • Род Scolecomorphus (3 вида)
  • Семейство Herpelidae (9 видов, Африка)
    • Род Boulengerula — Голубоватые червяги (7 видов)
    • Род Herpele — Западноафриканские червяги (2 вида)
  • Семейство Caeciliidae — Червяги (42 вида, Южная и Центральная Америка)
    • Род Caecilia — Настоящие червяги (33 вида)
    • Род Oscaecilia — Узкотелые червяги (9 видов)
  • Семейство Typhlonectidae (13 видов, Южная Америка)
    • Род Atretochoana (1 вид)
    • Род Chthonerpeton — Присосковые червяги (8 видов)
    • Род Nectocaecilia — Плавающие червяги (1 вид)
    • Род Potomotyphlus (1 вид)
    • Род Typhlonectes — Водные червяги (2 вида)
  • Семейство Indotyphlidae (20 видов, Сейшельские острова, Индия, Африка)
    • Род Gegeneophis — Индийские червяги (10 видов)
    • Род Grandisonia — Сейшельские червяги (3 вида)
    • Род Hypogeophis — Земляные червяги (2 вида)
    • Род Idiocranium — Крохотные червяги (1 вид)
    • Род Indotyphlus — Бомбейские червяги (2 вида)
    • Род Praslinia — Праслении (1 вид)
    • Род Sylvacaecilia (1 вид)
  • Семейство Chikilidae (1 вид, Индия) [3][4][5]
    • Род Chikila (1 вид, Индия)
  • Семейство Siphonopidae (19 видов, Южная Америка)
    • Род Brasilotyphlus — Слепые червяги (2 вида)
    • Род Caecilita (1 вид)
    • Род Luetkenotyphlus — Скрытоглазые червяги (1 вид)
    • Род Microcaecilia — Микроцецилии (7 видов)
    • Род Mimosiphonops — Обманчивые червяги (2 вида)
    • Род Parvicaecilia — Малые червяги (2 вида)
    • Род Siphonops — Кольчатые червяги (5 видов)
  • Семейство Dermophiidae (13 видов, Африка, Южная и Центральная Америка)
    • Род Dermophis — Толстокожие червяги (7 видов)
    • Род Geotrypetes — Тигровые червяги (3 вида)
    • Род Gymnopis — Центральноамериканкие червяги (2 вида)
    • Род Schistometopum — Гладкоязычные червяги (2 вида)
  • Семейство † Eocaeciliaidae [6]
    • Род † Eocaecilia
      • Вид † Eocaecilia micropodia
  • incertae sedis
    • Род † Rubricacaecilia [7]
      • Вид † Rubricacaecilia monbaroni

Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству червяг (Caeciliidae).

Ссылка на основную публикацию